Plant Science | 从形态学和组织细胞学分析荔枝花性分化过程
时间：2025-11-26 阅读量：11
荔枝（Litchi chinensis Sonn.）为无患子科植物，原产于中国云南，是重要的热带—亚热带经济果树。目前，中国在全球荔枝栽培面积和产量上均居首位。作为典型的雌雄同株异花植物，荔枝具有复杂的花性系统：同一花序上通常分化出三种花型，包括雌蕊退化的雄花、雄蕊败育的雌花，以及雌蕊发育不完全的雄能花（亦称隐雄花），偶见变态花或中性花。 荔枝花性别分化过程中存在两大关键生物学限制，严重制约其产量：一是雌雄异熟，即同一花序中雌雄花开花高峰期不同步或相遇时间过短，导致有效授粉概率显著降低；二是花性别比例失衡，雌花仅占花总量的10%–20%。该比例失衡引发坐果期营养竞争，过量开放的雄花及雄能花消耗结果母枝的养分，导致受精子房处于营养劣势，最终引起花期落果。 近年来，虽有不少研究关注荔枝花果发育，但其花性别分化领域仍存显著空白，既缺乏连续的花发育形态观察体系与统一分期标准，也对雌雄花分化的关键细胞学事件缺乏系统解析。
近日，华南农业大学园艺学院夏瑞课题组在 Plant Science上在线发表了题为 “Developmental and cellular basis of sexual dimorphism in litchi (Litchi chinensis Sonn. cv. Feizixiao)” 的研究论文，该研究以华南主栽品种‘妃子笑’为材料，通过系统的形态学和组织细胞学分析，建立了标准化的荔枝花发育分期体系，明确了不同花型性别分化的关键时期及其细胞学特征，并揭示了雌雄蕊败育的动态细胞学过程。
荔枝的花序结构特征和开花习性 荔枝花序具有聚伞圆锥花序的特征。其结构可划分为四个层级：主穗（花序主轴）、侧穗（着生于主穗基部及腋芽）、支穗（由多个花组构成）以及最基本的小花组。每3朵小花构成1个小花组，“品字形”排列，着生在一个花穗轴上，多个花组构成一个支穗，数个支穗组成一个侧穗，多个侧穗着生于主花轴上构成一个聚伞圆锥花序（图1）。 荔枝花开放具有典型的雌雄异熟特性，表现为同一花穗中雌雄花开放高峰期明显错开。其开花进程遵循相对固定的顺序（图1）：在常规情况下，依次开放第一批雄花→第二批雌花→第三批雄能花，各批次间隔约一周。部分年份或单株会出现第四批雄花。此外，也存在成花不稳定的现象，其开花顺序可表现为“雌花→雄能花→雄花”，该变异与树体和环境因素密切相关。 图1 无患子科植物的花性别分化与荔枝的花序发育 荔枝花发育时期的分期体系与形态标准 荔枝为单性花，花型小且花瓣退化，花萼合生为盘状花盘，表面密被幼毛；雌蕊、雄蕊与发达蜜腺均着生于花盘上。雄蕊通常具8枚饱满花药，花丝细长被茸毛，开放时呈放射状展开；雌蕊具二子房，每子房为单室单胚珠，成熟柱头二裂并下卷，表面密布乳头状细胞。根据花蕾大小与形态变化特征，可将‘妃子笑’荔枝花发育全过程划分为8个连续时期（S1–S8，图2）：雌花依次经历花蕾横径0.5–1.0 mm（S1）、1.0–1.5 mm（S2）、1.5–2.0 mm（S3）、柱头伸长（S4）、花药微露（S5）、花药半露（S6）、花药全露（S7）至开放（S8）；雄花及雄能花则依次经历花蕾横径0.5–1.0 mm（S1）、1.0–1.5 mm（S2）、1.5–2.0 mm（S3）、花药微露（S4）、花药半露（S5）、花药全露（S6）、花丝伸长（S7）至最终开放（S8）。 图2 荔枝花发育进程的形态学与扫描电镜观察 荔枝花心皮的发育进程及细胞学特征 荔枝三种花型在心皮发育过程中表现出显著差异。在花蕾发育至1.0–1.5 mm（S2）阶段，三者心皮形态已呈现明显分异：雌花发育最为领先，柱头伸长且子房内形成两个胚珠；雄花发育滞后，子房较小且未形成胚珠；雄能花虽可见子房与胚珠，但发育程度介于雌花与雄花之间（图3A2，C2，E2）。随着发育进程推进，雌花心皮持续发育完整，子房不断增大，花柱与柱头同步伸长，至S8期形成结构完整的子房，内部胚珠形态正常，柱头具备授粉功能（图3A1–A8）。雄花心皮则在S4期便停滞发育，仅残留子房与胚珠的退化痕迹，之后直至花开放，心皮组织完全败育，仅存胚珠退化形成的碎块（图3C1–C8）。雄能花在S4期心皮发育显著减缓，胚珠呈现萎缩状态；尽管后续子房体积有所增大，柱头与花柱也略有伸长，但由于胚珠持续萎缩，心皮最终无法形成雌性功能，不具备接受花粉的能力（图3E1–E8）。 图3 荔枝心皮与胚囊发育的组织学分析
在胚囊发育层面，雌花胚珠内的功能大孢子经三次连续有丝分裂，最终形成成熟的七细胞八核胚囊结构（图3B1-B11）。相比之下，雄花与雄能花的胚珠均在减数分裂后发生败育，但二者的败育机制存在差异：雄花胚珠在减数分裂后直接进入败育进程，整体体积缩小、脱水并蜷缩成团（图3D1-D4）；而雄能花除部分胚珠出现与雄花类似的直接败育外，另有部分胚珠可继续发育，经历功能大孢子形成、核分裂及细胞化等阶段，形成结构较为完整的胚囊，但在胚囊成熟过程中因部分细胞退化而最终丧失功能（图3F1-F8）。
荔枝花花药的发育进程及细胞学特征 雌花与雄性花（包括雄花和雄能花）的花药在发育早期均经历相同的孢原细胞与造孢细胞阶段。进入花粉母细胞阶段（S2–S3时期）后，雌花花药因中层与绒毡层细胞降解延迟而发育异常；至S7时期，其绒毡层仍未完全降解（图4A7）。此时，雄花与雄能花的药隔细胞已完全降解，两个药室连通为一个大的药腔，为花粉释放做准备（图4B7，C7）。雌花由于药隔细胞与药室内壁未能正常木质化并降解，花药无法开裂，导致花粉粒无法释放（图4A8）。 图4 荔枝花药发育的组织学分析
基于可育花药的细胞学特征，研究进一步将花药发育过程标准化划分为11个时期，并与基于形态特征的8个花发育时期建立了系统的对应关系（图4D1–D12；表1）。 表1 荔枝可育花药发育进程（11阶段）中的主要细胞学特征
本论文以华南农业大学为第一完成单位，园艺学院郑家坤博士为论文第一作者，秦政博士与夏瑞教授为共同通讯作者。已毕业硕士生宋超琼、冯秀文，以及在读博士生孙卫健、苏兴玲共同参与了论文的设计、分析和讨论。该研究得到了国家自然科学基金（32402528和32372665）和中国博士后科学基金（GZC20240509）的资助。
