Mol Plant | 解析无患子科植物皂苷合成基因族功能及演化机制
时间：2025-05-15 阅读量：10
2025年5月2日，华南农业大学园艺学院夏瑞教授课题组与上海交通大学刘振华副教授团队在 Molecular Plant 上联合发表了题为“Evolution and functional characterization of a biosynthesis gene cluster for saponin biosynthesis in Sapindaceae”的研究论文。该研究通过整合多组学分析技术，首次在无患子科植物中发现了一个高度保守的皂苷生物合成基因簇（Biosynthetic Gene Cluster, BGC）。该基因簇由β-香树脂醇合成酶（BAS）、细胞色素P450酶（CYP716A）和UDP-糖基转移酶（UGT87A）三类关键酶基因构成，通过系统发育分析和功能验证，研究者揭示了这三类酶在皂苷合成途径中形成的级联催化机制。演化基因组学研究表明，转座元件（Transposable Element, TE）的活性及其介导的染色体易位事件驱动了关键酶基因的逐步共定位，最终形成具有生物学功能的代谢基因簇。这一发现不仅为解析植物特化代谢产物生物合成途径的组装机制提供了新范例，同时为次生代谢基因簇的趋同进化理论补充了重要的分子证据。
研究背景
皂苷是由糖苷键连接三萜或甾体苷元形成的天然产物，作为植物界分布最广、结构最多元的次生代谢物类群之一，其在医药、日化和农业领域展现出多维应用价值。在医疗领域，这类化合物不仅是人参等药用植物中调节神经功能的重要药源分子（如人参皂苷），更作为新型疫苗研发的关键组分，以皂树皂苷QS-21为代表的天然佐剂已被成功应用于疟疾疫苗、新冠疫苗等多种疫苗研发体系。工业应用方面，皂苷因其两亲性特征形成的稳定泡沫体系，被广泛开发为环境友好型表面活性剂，其中无患子果实因皂苷含量高达4%而成为生物基洗涤剂的重要原料来源。作为皂苷资源宝库的无患子科植物，其种质资源涵盖141属约1,900种，不仅包含荔枝、龙眼等著名经济果树，还包括具有油脂开发潜力的文冠果等特色物种。该科植物通过合成结构特异的皂苷分子构建化学防御体系，这些兼具生物活性与工业特性的天然产物，为开发新型生物农药、药物先导化合物及绿色日化原料提供了丰富的资源储备。
图注：无患子果皮遇水产生大量的泡泡
在植物中，次生代谢产物合成通路上的基因可能会被共同招募到基因组上相邻的区域，进而形成具有生物活性的植物生物合成基因簇（Biosynthetic Gene Cluster, BGC）。目前，已报道的植物BGCs涉及各种代谢产物的合成。研究发现，在七叶树中皂苷的生物合成涉及由OSCs-P450s-CSLs组成的两个BGCs协同作用。但关于植物BGC的形成机制暂未有明确的解析。
图注：植物的生物合成基因簇的示意图
研究内容
该研究对无患子科植物基因组进行分析，鉴定出参与三萜皂苷合成的关键基因β-香树脂醇合成酶（β-amyrin synthase, BAS）基因。通过基因组共线性分析，发现BAS与邻近的CYP716A（细胞色素P450家族）和UGT87A（UDP-糖基转移酶）共同构成一个保守的皂苷BGC（图1A）。此外，该基因簇中的基因在无患子和荔枝的果皮组织中呈现共同表达的模式（图1C）。
图1 无患子科皂苷生物合成基因簇
作者后续通过烟草瞬时转化实验和体外酶活性测定实验对该基因簇内基因的功能进行验证，发现该基因簇参与了齐墩果烷型皂苷的生物合成（图2B、D-F）。
图2 无患子科皂苷生物合成基因簇的功能验证
为了探究该皂苷生物合成基因簇是如何形成的，研究团队进一步对25个种子植物基因组进行比较分析。结果显示，该皂苷基因簇的起源可追溯至双子叶植物基因组三倍化（whole genome duplication, WGD）事件之后，皂苷合成相关基因逐步被招募至基因组中靠近的区间，最终在无患子目植物中形成完整的基因簇（图3G）。基于前人关于转座子可介导P450与BAS基因成簇的报道，研究者对基因簇内BAS、CYP716A、UGT87A及随机对照基因邻近区间的TE分布进行了系统分析。结果表明，BAS 和CYP716A 的邻近区间的TE比例和密度都显著更高，表明了TE的活性促进这两个基因的靠近。另外，通过祖先核型映射分析，研究者提出了染色体易位是串联重复的UGT87A整合至皂苷合成基因簇的主要驱动力（图3H）。
综上，该研究揭示了转座元件的活性及其介导的染色体易位事件驱动了关键酶基因的逐步共定位，最终形成具有生物学功能的代谢基因簇（图3I）。这一发现不仅为解析植物特化代谢产物生物合成途径的组装机制提供了新范例，同时为次生代谢基因簇的趋同进化理论补充了重要分子证据。
图3 无患子科植物的皂苷生物合成基因簇的进化分析
作者简介与致谢
华南农业大学园艺学院的博士研究生麦迎晓和胡慧敏，以及上海交通大学的姬文娟博士为该论文的共同第一作者。华南农业大学夏瑞教授和上海交通大学刘振华教授为共同通讯作者。此外，夏瑞课题组的萧亚轩、曾灶海、吕文淑、苏兴玲、郑家坤、徐婧老师和郝彦伟副教授，以及上海交通大学的周弘均参与了该论文的实验设计和讨论。该研究得到了广东省重点领域研发计划（2022B0202070003），以及国家自然科学基金项目（#32072547，#332772665）的资助。
