https://doi.org/10.1186/s43897-024-00142-y

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Fig.1 肉质水果中主要活性化合物及其功能和主要色素的化学结构。

果实不仅是植物繁衍后代的重要方式，也是现代健康饮食中的重要组成部分。自然界果实类型丰富多样，这些多样性既来源于丰富的果实类型，如干果和肉质果实，也来源于其色泽、质地和风味的不一样。其中，水果的色泽是肉质水果发育和成熟过程中的一个关键品质特征，因为负责赋予色泽的色素与水果的味道和营养特性密切相关。尽管研究人员对植物化学物质多样性及其生物活性进行了广泛的综述和总结，但对肉质水果中不同色素类别方面的关注较少。因此，该综述介绍了五种常见不同类别颜色的肉质水果，并总结了它们存在的主要生物活性化合物，提供了植物来源色素的功能、生物合成和代谢工程的最新进展。作者强调食用各种五颜六色的水果有助于均衡饮食；然而，最佳摄入水平仍需要进一步的临床验证。

作者将植物来源的色素总结为四类，分别是黄酮类化合物、类胡萝卜素、甜菜素和叶绿素。其中，黄酮类化合物是植物中最丰富的酚类化合物，具有多种重要的药理活性，包括抗癌、抗过敏、抗炎和抗氧化等作用（Fig.2）。作者在Fig.2中总结了黄酮类化合物的生物合成途径。在代谢工程方面，紫色番茄是一个很好的例子。与普通番茄相比，紫色番茄的保质期更长，对健康的益处也更多。英国约翰英纳斯中心Cathie Martin教授团队将三个外源基因（来自金鱼草的Delila和Rosea1基因，以及来自拟南芥的MYB12基因）转入野生番茄中，可以有效激活黄酮醇的生物合成，导致番茄果实因花青素含量的增加而呈现紫色（Fig.2）。该项研究形成的紫色番茄已于2023年春季在美销售，由Norfolk Plant Sciences公司负责培育的富含花青素的紫色番茄种子也获得了美国农业部（USDA）批准。除此之外，华南农业大学刘耀光院士/祝钦泷研究员团队成功把花青素合成相关的8个关键基因转入水稻，实现了花青素在水稻胚乳中特异合成，创造出了首例富含花青素的水稻新种质“紫晶米”（Fig.2）。

Fig.2 黄酮类化合物的生物合成途径。

如Fig.3所示，植物类胡萝卜素的合成主要来源于MEP途径，5碳通用前体IPP and DMAPP合成20碳的前体物质GGPP，GGPP生成第一个类胡萝卜素相关物质八氢番茄红素，再经脱氢、环化、羟基化、环氧化等转变为其他类型的类胡萝卜素。美国先正达公司通过把玉米中的相关基因转移到大米细胞的DNA分子上，使其含有的类胡萝卜素含量大大增加，成功获得第二代“黄金大米”。受到第二代“黄金大米”的启发，“虾红大米”在中国研制成功，虾青素水稻的研制成功不仅产生了新型的营养功能强化食品，也证明水稻种子胚乳是一种理想的生物底盘，可以采用基因工程技术生产有价值的营养物质和药物。

Fig.3 类胡萝卜素的生物合成途径。

在甜菜素的代谢工程方面，中国农业科学院棉花研究所棉花分子遗传改良创新团队此前成功将甜菜红素在棉花纤维中富集，创制出了粉红色的棉花。该项研究通过基因工程改良在不会影响棉花的纤维产量和质量的基础上产生了天然粉红色棉花，未来将可以替代合成染料生产出的彩色棉纤维，提供一个更加环保和健康的天然彩色产品，这为利用基因工程方法培育多类型彩色纤维棉提供了新思路（Fig.4）。此外，一些叶绿素衍生物在愈合皮肤、改善痤疮毛孔等方面具有一定的疗效，因此深入研究叶绿素的合成途径中的基因（Fig.5），有助于加速其应用于医疗行业中。

Fig.4 甜菜素的生物合成途径。

Fig.5 叶绿素的生物合成途径 (Beale, 2005)。

华南农业大学夏瑞课题组的博士生胡慧敏为该综述的第一作者，香港浸会大学廖攀助理教授、华南农业大学夏瑞教授和西班牙维戈大学肖建波教授为该论文的共同通讯作者。香港浸会大学Nirakar Pradhan助理教授也参与了该项研究。该工作获得了香港浸会大学启动经费（BIOL-22-23-01）、香港研究资助局杰出青年学者计划（22100923）、香港浸会大学Faculty Niche Research Area（IG-FNRA）2022/23（RC-FRA-IG/22-23/SCI/01）和创新科技署创新科技基金:国家重点实验室计划农业生物技术国家重点实验室的支持。本文第一作者胡慧敏获得了2022年华南农业大学研究生短期访学项目（港澳专项）的支持。