夏瑞教授课题组成员刘元龙博士后在the plant journal (IF=5.901)发表论文 “miR3954 is a trigger of phasiRNAs that affects flowering time in citrus” ，阐明了miR3954在柑橘花期过程中的重要作用。长度为20-24nt的microRNA (miRNAs) 在植物的生长发育中起着关键的作用。一般情况下，不同长度的miRNA产生的途径和功能都是不相同的。在植物中，一些22 nt的miRNAs 直接剪切靶向基因，并且触发phasiRNAs的产生。在本研究中，刘元龙等确定了一种长度为21nt 并且能触发phasiRNAs产生的miRNA - miR3954，并且探讨了其下游的靶向基因和潜在功能。

刘元龙等的结果证实了miR3954在柑橘的花特异性表达，其靶向于一个NAC转录因子Cs7g22460 和两个长非编码RNA的转录本（lncRNAs ，Cs1g09600和Cs1g09635)。phasiRNAs 从miR3954靶向的转录本中检测到，同时在测序数据和瞬时表达实验中得以进一步证实。phasiRNAs 的产生除了来自两种lncRNAs靶向miR3954-targeted NAC 基因，同时也来自另一种NAC同源基因的靶向。这两种lncRNAs除了在柑橘中存在，在其他植物中均无同源基因，因此miR3954-lncRNAs-phasiRNAs-NAC 通路可能是柑橘特异的。

文章揭示了关于miR3954、两个lncRNAs、相关的phasiRNAs和NAC基因的复杂调控网络图，认为small RNAs对NAC基因的调节分为直接和间接两种层次的调节，因此具有更多的能动性。以miR3954a介导的调控回路在柑橘早期开会的诱导中起重要作用。